چرخه کربس

دومین مرحله تنفس چرخه کربس است که برخلاف چرخه کلوین ، چرخه تولید است. در طی واکنشهای دورانی چرخه کربس ، سوبسترای تنفسی حاصل از گلیکولیز که اسید پیروویک است، به تدریج اکسید و کربوکسیل زدایی می‌شود و از این رو اتمهای هیدروژن آن از طریق نوکلئوتیدهای NAD و FAD و همچنین اتمهای کربن آن به صورت آزاد می‌شوند.

مرحله آخر تنفس

  • بالاخره در مرحله سوم الکترونها و پروتونهای اتمهای هیدروژن بطور همزمان از روی زنجیره‌ای از مواد ناقل الکترون عبور می‌کنند. در طی این عبور یا انتقال ، از یک سو الکترونها تدریجا انرژی خود را از دست داده و خود را به اکسیژن در پایان زنجیره می‌رسانند و از سوی دیگر ، انرژی رها شده ضمن انتقال الکترونها ، صرف فعال شدن نقاطی از زنجیره می‌شود که این نقاط به مثابه تلمبه‌های پروتونی عمل می‌کنند و پروتونها را به فضای بیرون از غشای درونی میتوکندری می‌رانند.

    با خروج پروتونها اختلاف شیب غلظت یا PH ایجاد می‌شود که خود اختلاف پتانسیل الکتریکی را به همراه دارد و اختلاف شیب غلظت و پتانسیل الکتریکی در مجموع موجب بروز یک شیب الکتروشیمیایی می‌شود که این شیب عامل اصلی یا نیروی محرکه لازم جهت بازگشت پروتونها به داخل غشای درونی میتوکندری و فعال شدن سیستم آنزیمی سازنده ATP است.

تولید شیمیواسمزی ATP

تولید شیمیواسمزی ATP که جفت و همزمان با واکنشهای اکسایش صورت می‌گیرد، طبق نظریه میچل به این صورت است که همزمان با انتقال الکترونها ، یونهای هیدروژن نیز از ماتریکس به بیرون از غشای درونی ، یعنی فضای بین غشایی منتقل می‌شوند و این امر منجر به تجمع پروتونها و اسیدی‌تر شدن فضای بین غشایی نسبت به ماتریکس و در نتیجه ایجاد یک شیب PH در دو طرف غشای درونی می‌شود.

شیب PH خود موجب بروز اختلاف پتانسیل الکتریکی غشا ، از طریق مبادله پروتونها با سایر کاتیونها ، از خلال غشای نیمه تراوای درونی ، می‌شود. شیب PH همراه با شیب الکتریکی غشا شیب الکتروشیمیایی ایجاد می‌کند که نیروی محرکه لازم جهت بازگشت پروتونها از طریق پایه آب گریز مجموعه آنزیمی ATP آز مستقر در غشای درونی را فراهم می‌سازد و موجب ساخته شدن ATP در محل گره یا سر این انزیم می‌شود.


img/daneshnameh_up/0/0e/res.2.gif

اکسایش ناقص مواد در محیط فاقد اکسیژن

اکسایش ناقص مواد در محیط فاقد اکسیژن را که فقط تا پایان مرحله اول یا گلیکولیز انجام می‌گیرد و بر خلاف اکسایش کامل هوازی به و آب نمی‌انجامد، تخمیر می‌گویند. فراورده‌های تخمیری ناقص بوده و مقدار قابل ملاحظه‌ای انرژی رها نشده دارند. مهمترین فراورده‌های تخمیری الکل اتیلیک و اسید لاکتیک هستند که از احیای اسید پیروویک حاصل از گلیکولیز بوجود می‌آیند. اگر اسید پیروویک ابتدا کربوکسیل زدایی (از دست دادن ) و سپس احیا شود، الکل اتیلیک ایجاد می‌گردد (تخمیر الکلی) و اگر اسید پیروویک بدون هیچ تغییری احیا شود، اسید لاکتیک بوجود می‌آید. (تخمیر اسیدی)

مواد بازدارنده تنفس

بعضی مواد بازدارنده تنفسی مثل روتنون یا سیانید ، با قطع و مسدود کردن زنجیره انتقال الکترون و برخی دیگر مانند اولیگومایسین از طریق جلوگیری از فعالیت آنزیم ATP آز مانع انجام فسفریلاسیون اکسیداتیو می‌شوند. دسته‌ای از مواد نیز تحت نام مواد جدا کننده (آن کاپلرها) با جدا کردن واکنش زوجی فسفریلاسیون از اکسیداسیون فقط از انجام واکنش کاتالیز ADP یا Pi و سنتز ATP جلوگیری می‌کنند و هیچ اثری بر انتقال الکترون در طول زنجیره تنفسی ندارند.